グッピーの遺伝形質一覧　体色編

どうも、ほにゃらら sp.です。

今回はグッピーの遺伝において、各形質がどのような遺伝をするのか一覧にまとめてみました。
第一弾は体色に関する形質についてまとめています。

グッピーの交配計画を立てる際などにお役立てください。

知っておきたい遺伝の基本用語
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優性形質（顕性形質）･･ある形質の遺伝子が、2本の染色体のどちらか一方にあるだけで発現される形質。
劣性形質（潜性形質）･･･ある形質の遺伝子が、2本の染色体両方に無いと発現されない（隠れる）形質。観賞価値の高い形質は劣性ホモであることが多い。
ヘテロ･･･ある形質の遺伝子を、2本の染色体で優性のものと劣勢のものを1つずつ併せ持った状態。ふつう、ヘテロでは優性形質が発現される。
ホモ･･･ヘテロの対義語。2本の染色体でどちらも優性または劣性の同じ遺伝子を持つ場合をいう。省略されることが多い。
不完全優性（不完全顕性）･･･ある形質の遺伝子をヘテロで持つ場合に、優性形質とも劣性形質とも異なる形質の発現を見せるもの。グッピーではブルーグラスが有名。
F1･･･雑種第一代目。グッピーでは異品種交配の場合でも一代目であれば指す。
得られた同世代を交配して得られた二代目はF2と表現し、このようにして代を重ねることで得られた三代目はF3,四代目はF4･･･と数字が大きくなる。

グッピーの体色に関する形質一覧
ノーマルが基本色
不完全優性のブラオ
二重劣性表現
見た目で区別できない形質
グッピーの遺伝形質一覧　体色編　まとめ

グッピーの体色に関する形質一覧

体色に関する形質は、基本的に全て常染色体上にあると言われます。
常染色体上の形質は、オスメス関係なく発現します。

常染色体上にある形質はメンデルの法則通りの遺伝が見られ、最もシンプルな遺伝様式を見せる形質です。
基本的に一つの遺伝子により制御されており、交配の計画が比較的立てやすい点が特徴です。

形質名	遺伝記号
ノーマル	AA※	野生型
ゴールデン	bb	黒が減少
タイガー	gg	黒が減少
アルビノ（ルチノー、ブドウ目）	ll	黒が欠乏
RREA	aa	黒が完全欠乏
ブラオ	rr	赤が欠乏
アイボリー	ii	赤の発色を抑制
ドゥンケル	dd	赤が欠乏？
ヴァイス	bbrr ※二重劣性	黒が減少赤が欠乏

ノーマル

体色がグレー～茶褐色に染まる、最も基本的な表現型です。
いわゆる野生型と呼ばれる表現で、グッピーの基本となる体色です。

体色に関して特に他の色が関わっていなければ、この発色になります。

この形質は基本的に優性です。

品種名を呼ぶ上では、「ノーマル」の名称は省略されることが多いです。

ゴールデン

体色が鮮やかな黄色に染まる表現型です。
国産・外国産問わずよく見られる表現で、鮮やかな印象を与えてくれます。

海外ではブロンドと呼ばれるため、遺伝子記号には「b」が用いられることが多いです。

この形質は劣性ホモ（bb）で発現します。

アルビノ（ルチノー）

体色が薄く白っぽくなり、眼が赤く染まる表現型です。
別名でブドウ目とも呼ばれる、赤黒い眼が特徴です。

後にRREAが発見されたため、あまり盛んに改良されていません。
ただし、全身が赤く染まるフルレッド系の品種に関しては相性が良いので、ルチノーが積極的に導入されています。

RREAと区別するため、遺伝子記号にはlutinoルチノーの頭文字である「l」が用いられることが多いです。

この形質は劣性ホモ（ll）で発現します。
系統維持の際は、背曲がりが出やすい点に注意して選別します。

RREA（リアルレッドアイアルビノ）

黒を表現するメラニン色素が完全に欠乏した表現型です。
RREAはReal Red Eye Albino の略称です。

アルビノ（ルチノー）より後に発見された形質ですが、グッピーで単にアルビノと言うとこちらの表現型を指すことも多いです。
グッピー業界では、紛らわしいので前者をルチノー、後者をRREAと呼び分けることが多いです。

こちらがアルビノとしては標準的な立ち位置にあるため、遺伝子記号には「a」が用いられることが多いです。
最も標準的な遺伝様式を持つため、グッピーにおける遺伝の基礎を学ぶには最適です。

この形質は劣性ホモ（aa）で発現します。
ルチノーとは異なる遺伝子によって制御されるため、ルチノーと混ぜてしまうとF1にノーマル体色が生まれてくるので注意が必要です。

ブリーダーの間では、F2で分離するルチノーとRREAの見分けがつきにくいため、ルチノーとの交配は避けるべき組み合わせといわれています。

ブラオ

全身が青黒く染まる表現型です。
「ブラオ（bulau）」とはドイツ語で「青」を意味し、ブルーグラスに代表される水色の発色と深い関わりのある遺伝子です。

色素細胞の役割上は青い色素を発するのではなく、赤い色素が欠乏することによりこの発色を表現しています。
赤い発色を制御する遺伝子なので、遺伝子記号にはredの「r」が使用されることが多いです。

この形質は不完全優性であることが知られており、ヘテロ（Rr）で持つとレッドグラスなどの赤い発色が水色に置き換わる表現が見られます。
この発色がブルーグラスで有名な「ブルー」の色彩です。

ブラオは他の体色とは異なる例外的な要素が多いため、詳しくは後述します。

ここからは流通が少なくなり、入手機会がやや減る体色です。

タイガー

体色が黄色に染まり、鱗が黒く縁どられる表現型です。
ゴールデンに似た発色を示しますが、鱗に縁取りが現れる点で区別できます。

海外ではgoldと呼ばれることから、遺伝子記号には「g」が用いられることが多いです。ゴールデンと混同しやすいので注意しましょう。

タイガーを導入すると尾ビレの柄が乱れやすいことから、日本では不人気の形質です。
見た目もゴールデンと大きく変わらず、流通も多くありません。

一方で、開発があまり進んでいない形質と見ることもできます。
あまり見かけない表現型ですが、細々と新品種の開発が進められてはいるようです。

この形質は劣性ホモ（gg）で発現します。

アイボリー

ブラオと似た役割を持つ、「赤を発色させない」表現型です。

アイボリーは赤を抑えるメカニズムがブラオとは異なります。
赤を表現する色素細胞自体は持っているものの、色素の顆粒が入らないことにより赤が表現されません。

遺伝子記号はivoryそのままで「i」が用いられることが多いです。
この形質は劣性ホモ（ii）で発現します。

ブラオの表現に関わるr遺伝子と密接に関係があり、RRが揃って赤が表現され、なおかつiiが揃ってアイボリーに置き換わるRRiiとなる遺伝子型のときに最も美しい象牙色が表現されます。

アイボリーの初輸入時に「バイオレット」という名前で輸入されたため、名称が混乱しています。バイオレットは基本的にアイボリーと同義です。

ドゥンケル（ドゥンケル型ブラオ）

ドゥンケル型ブラオ、エンドラーズ型ブラオとも呼ばれる表現型です。
ブラオに似ていますが、こちらは尾ビレの柄に干渉しません。
柄を入れられる点が、通常のブラオとは異なる大きな特徴です。

遺伝子記号には「d」が使われることが多いです。
この形質は劣性ホモ（dd）で発現します。

ヴァイス

ゴールデンとブラオの二重劣性により表現される体色です。
二重劣性とは、劣性の表現型を同時に2つ持ち合わせたものを指します。

遺伝子記号で言うとbbrrとなります。
ゴールデンとブラオの2つの表現型を同時に持ち合わせると、このような白い発色を示します。

様々な二重劣性

ゴールデン＆タイガー　→　クリーム
RREA＆ゴールデン　→RREAゴールデン
ゴールデン＆ドゥンケル型ブラオ　→ヴァイスドゥンケル型
RREA＆ドゥンケル型ブラオ　→ヘリオス（またはRREAドゥンケル）

などなど･･･｡

二重劣性の表現を持ったグッピーの流通は少ないです。
もし欲しい場合は狙う形質を持った親を購入し、その交配により得る流れが基本となるでしょう。

三重劣性の例としては、RREA＆ゴールデン＆ブラオが重なった「スーパーホワイト」が知られます。

さらに劣性形質を追加することで、三重劣性、四重劣性･･･と重ねることもできます。

ノーマルが基本色

体色に関わる形質はほとんどが劣性（潜性）です。

優性（顕性）の遺伝子を1つでも持っていればグレーや茶褐色を中心とした、「ノーマル」と呼ばれる体色になります。

もし遺伝様式を考慮せずにむやみな交配を繰り返した場合、いずれはこの体色に戻ることがほとんどでしょう。
野生型の形質に戻ることを、通称「先祖返り」と言います。

知っておきたい　遺伝のキホン

優性･･･ある対立遺伝子において、特定の表現が優先的に現れるものを「優性」といいます。

劣性･･･ある対立遺伝子において、現れにくいものを「劣性」といいます。
鑑賞価値の高い形質は、多くが劣性です。

※優性、劣性は表現自体の優劣を指しているわけではないことに注意します。
顕在的で表れやすい形質が優性形質、潜在的で現れにくい形質が劣性形質です。
2020年頃から、「優性」は「顕性」に、「劣性」は「潜性」という表現に変更されつつあります。

ホモ接合･･･ある対立遺伝子において、同一の遺伝子が2つ揃っている場合にホモ接合と呼びます。ふつう、ホモ接合の場合は表記を省略します。

遺伝子記号がAの場合
※Aを優性、aを劣性の形質とします。

優性ホモ接合

遺伝子記号での表記：AA
優性形質が発現されます。

劣性ホモ接合

遺伝子記号での表記：aa
劣性形質が発現されます。

ヘテロ接合･･･ある対立遺伝子において、異なる遺伝子が揃っている場合にヘテロ接合と呼びます。

ヘテロ接合の場合、ふつうは優性形質が発現されます。

Aとaの遺伝子を両方持っている場合は、Aの表現型が優先して発現されます。

遺伝子記号がAの場合

ヘテロ接合

遺伝子記号での表記：Aa
優性形質が発現されます。

不完全優性･･･一部の対立遺伝子において、ヘテロ接合の場合に発現される特殊な表現型です。
グッピーではブラオの遺伝子における、ブルーの表現が有名です。
不完全優性の表現型に関しては、見た目で区別ができます。

大文字で表現される形質（優性形質）は基本的にノーマルです。
ヘテロの場合は基本的に、見た目はノーマル体色となります。
逆に言えば見た目がノーマル体色であっても、保有する遺伝子はヘテロの可能性があります。

そしてヘテロか否かを見た目で区別することはできません。
両親に見た目ノーマルの個体を使用して子が得られた際に、もし劣性形質を持った子が生まれて来れば、この時点で親がヘテロであると判明します。

ノーマルの親と劣性形質を持った親を交配した場合、基本的にF1は全てノーマルになります。
ここで得られたF1は全て、劣性形質をヘテロで持っています。

このF1を同世代で（ヘテロ同士）交配することで、F2ではノーマル1（25%）:ヘテロ2（50%）:劣性1（25%）の割合で分離します。
このためある劣性形質を導入した場合、基本的にF1では得られません。
F2まで子を採って、25%の確率ではじめて得られるのです。

ノーマルとRREAの交配例

レッドグラスとRREAレッドグラスの交配例を示します。

交配1代目

F1では全てレッドグラスが得られます。
しかし見た目はレッドグラスであるものの、遺伝子はRREAをヘテロで持っています。

ここで得られた世代同士で次世代を得ます。

交配2代目

レッドグラス3に対しRREAレッドグラス1の割合で分離します。
ここで得られたレッドグラスのうち1/3は純粋なレッドグラスで、2/3はRREAをヘテロで持つレッドグラスとなります。

観賞価値のある形質ほど、劣性形質であることが多いです。
仮に100匹出産させたとして、目的の劣性形質を持つ個体は25匹ほどとなります。
その中で次世代に使える親を選別していく・・・となると、いかに多く子を採るかが重要になります。

このようにして、世代を重ねて劣性形質を導入していくのがグッピーの遺伝の基本です。

不完全優性のブラオ

体色の基本形質のうち「ブラオ」に関しては例外で、ヘテロではノーマルでもブラオでもない異なる形質「ブルー」が発現します。
このような表現を「不完全優性（不完全顕性）」と呼びます。

ブラオが発現すると尾ビレを大きく広げ、体側の柄が消失し無地になります。グラスなど柄を表現する遺伝子を持っていても、ブラオの性質により上書きされ無地になってしまうのです。

ただし、ブラオは柄を表現する遺伝子を消してしまうわけではありません。
ブラオ特有の機能により柄が塗りつぶされてしまうだけで、柄を制御する遺伝子自体は保持しています。ブラオを親に交配して子を得た場合、子がブラオでなければ柄は再度発現します。

体色だけでなく柄に干渉してしまう性質上、ブラオは扱いにくいとされ敬遠されがちな形質です。

一方でブラオの遺伝子（r）をヘテロ（Rr）で持つと、「ブルー」と呼ばれる本来赤い部分が水色に置き換わる形質が発現します。
また、「ブルー」はヒレなどの赤い発色部分が水色に置き換わるだけなので、体色に関してはノーマルとなります。

グッピーの中でもトップクラスの人気品種「ブルーグラス」の青い色彩表現は、このブラオのヘテロに由来しています。

「ブラオ」は柄を消してしまう性質から、扱いにくい形質とされ人気は高くありません。
これに対し、ヘテロで表現される「ブルー」の発色はグッピーにおいて最も人気です。

ブルーグラスの青い色彩は常にRrとヘテロの時に発現する形質です。
したがってブルーグラス同士の交配でどれだけF1をとっても、必ずRR（レッドグラス）、Rr（ブルーグラス）、rr（ブラオ）に分離します。

ブルーグラスを100%固定することができないのは、この性質に由来します。

ブルーグラスの交配例

交配1代目

出現確率：レッドグラス1：ブルーグラス2：ブラオ1
ブルーグラスの出現率：約50%

ブルーグラスはRrのヘテロで表現される形質であるため、ブルーグラス同士を交配してもブルーグラスを100%得ることはできません。
これはブルーグラスがRrで表現される形質である以上、何代交配しても結果は同じです。

ブルーグラス同士を交配すると25%の確率でレッドグラス、ブラオがそれぞれ出現します。
ブルーグラスが得られるのは残りの約50%、つまり半数ほど得られる見込みとなります。

出産数によっては、確率に偏りが生じることもあります。
ブルーグラスを高確率で得るためには、いかに数多く産んでもらうかが重要です。

メスは見た目で区別できない

ブルーグラスとレッドグラスのそれぞれのメスは、外観で区別することは困難です。

レッドグラスであっても、ヒレは水色に染まる個体が多いです。
見た目で区別できなくとも遺伝子は違うので、交配に用いる際は両方の可能性を考えなければなりません。

とはいえ、もしレッドグラスのメスを交配に用いたとしても、ブルーグラスが得られる確率は50%と変わりません。

メスがレッドグラスだった場合の交配例

交配1代目

出現確率：レッドグラス2：ブルーグラス2
ブルーグラスの出現率：約50%

♂親がブルーグラスであれば、♀はブルー、レッドのどちらであったとしてもブルーグラスが得られる確率は50%で変わりません。

メスがブルーなのかレッドなのかを見た目で区別することは困難ですが、ブルーグラスを殖やしているとレッドグラスのメスも副産物的に生じます。
このような遺伝様式と、外見で区別が難しい都合上、ブルーグラスとして販売されるメスの中にはレッドグラスのメスが含まれている可能性があります。

しかしこの図の通り、メスにレッドグラスを用いたとしても、交配で次世代に得られるブルーグラスの確率は50%と変わりません。
このため、特に意識されず交配に用いられます。

子にブラオが1匹も生まれてこない場合は、メスがレッドグラスだったと判断できます。
ブルーグラスを系統維持する場合に関しては、得られる確率が変わらないため支障はありません。

もしブルーグラスの血を導入した新品種の交配が目的の場合は、メスがレッドグラスであることもある点に気を付けます。
見た目では区別が困難なので、実際に交配して得られた子の形質を見て判断するしかありません。

見た目での判断ができない個体を親に用いるのはリスクがあるため、なるべくならr遺伝子を持つ個体（ブルーまたはブラオの個体）をオス親に用いたほうが良いでしょう。
やむを得ずメスにブルーグラスを使用する場合、そのメスがレッドグラスである可能性も想定して計画を立てると良いでしょう。

一方で、ブルーグラスを100%得る裏技もあります。
ブルーグラスはRrのヘテロであるため、親にRRとrrを用いれば子にRrが100%得られます。
つまり、レッドグラスとブラオを掛ければよいのです。

ブラオとレッドグラスはオスメスどちらの組み合わせでも同様の結果が得られますが、先述の理由でレッドグラスのメスはブルーグラスと区別ができません。
メスにレッドグラスを使ったつもりが、ブルーグラスを使っていた　ということもあり得ます。
もしメスがブルーグラスだった場合は、50%の確率でブラオが出現します。

したがって確実にブルーグラスを得るためには、オス親にレッドグラス、メス親にはブラオを使うと良いでしょう。

ブルーグラスを100%得る交配例

交配1代目

出現確率：ブルーグラス100%

しかし！この交配には落とし穴があります。

ブラオには模様が現れないため、親としての表現の良し悪しが判断できません。
この交配では確かに100%の確率でブルーグラスが得られるのですが、模様が流れたり、荒れてしまうなど低品質な個体になることが多いといわれます。

このため高品質なブルーグラスを得るためには、ブルーグラス同士を交配してブルーの個体をきちんと選別して得る形が基本となります。

二重劣性表現

クリーム、ヴァイスなどと呼ばれる白系の表現は、「二重劣性」と呼ばれる2つの劣性形質を同時に持ち合わせる珍しい表現型です。

他にも形質を重ねることで三重劣性、四重劣性にすることも可能です。
しかしグッピーの場合、体色の表現に関しては重ねれば重ねるほど白に近づきます。
ヴァイスの時点で十分に白く、これ以上重ねても見た目で識別ができません。

出現率が低いこともあり、流通も少なく人気もあまり高くない表現です。
希少性は高く、入手の機会は多くはありません。

ゴールデンとブラオを交配してヴァイスを作出する

交配1代目

F1:全てブルー

Bbはゴールデンのヘテロでノーマルが表現されます。
Rrはブラオのヘテロで、不完全優性となりブルーの表現になります。
ブルーはヒレの色が変更されるのみなので、体色自体はノーマルと同等です。
見かけ上は全てブルーの子が得られ、それらはゴールデンの遺伝子をヘテロで持っています。

交配2代目

F2での出現比
ノーマル3:ゴールデン1:ブルー6:ゴールデンブルー2:ブラオ3:ヴァイス1
ヴァイスの出現率：約6%

ヴァイスのグッピーはなかなか販売されていませんが、ゴールデンとブラオの親を入手できれば2世代目に約6%の確率で得られることが分かります。

出現率が低いので、なるべくたくさん子を採る必要があります。

「ヴァイス」や「ゴールデンブルー」といった形質を持ったグッピーはほとんど販売されていません。
しかし、遺伝様式を知っていればこのようにして自分で作出が狙えます。

様々な形質の遺伝様式を理解すれば、誰にでも狙ったグッピーを生み出せるチャンスがあります。
自分だけのオリジナルグッピーが創造できる、この点がグッピーの魅力です。

見た目で区別できない形質

先に述べたブルーグラスとレッドグラスのメスのように、見た目での区別が困難な形質も中には存在します。

見た目では区別できませんが、遺伝上は区別して遺伝します。
見た目で区別できない個体の遺伝子型を調べるには、交配して得られた子の形質を見るほかありません。

区別の難しい形質一覧

ブルー（Rr）とレッド（RR）のメス
アルビノ（ll）とRREA（aa）
ブラオ(rr)とドゥンケル(dd)
アイボリー(ii)とブルー(Rr)

など。

一度交配してしまうと、見た目で区別できない目的外の遺伝子を抜くのは非常に難しいです。

複雑な交配にチャレンジする際は、できるだけ信頼できる入手元で購入した、区別可能な個体を用いるのが理想と言えます。